Estimation du coût énergétique pour les requins baleines du tourisme d’observation de l’espèce

Publié le 28 Jan, 2025
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Auteurs:
Christine Barry a b
,Christine Legaspi c
,Thomas M. Clarke a
,Gonzalo Araujo d
Corey J.A. Bradshaw e
Adrian C. Gleiss b f
,Lauren Meyer a g
Charlie Huveneers a

Résumé

Le tourisme animalier est l’un des secteurs de l’industrie touristique qui connaît la croissance la plus rapide, où l’alimentation des animaux est souvent appliquée pour augmenter la probabilité de rencontres rapprochées.
Cependant, nourrir directement la faune peut provoquer des changements comportementaux, écologiques et physiologiques chez les espèces ciblées.
 À Oslob, aux Philippines, le tourisme autour du requin-baleine (Rhincodon typus) consiste à nourrir les requins avec un total de 150 à 400 kg de crevettes sergestidés par jour pendant la période d’interaction de 6 h à 10 h à partir de petits bateaux à balancier pendant que les touristes observent les requins-baleines.
Nous avons déployé des enregistreurs d’accélération triaxiaux sur 16 requins-baleines et enregistré 270 h de données d’accélération, de profondeur et de température de l’eau (0,2 à 69,7 h).
En comparant l’activité entre les périodes touristiques et non touristiques, les requins-baleines ont eu une augmentation X2 de l’accélération corporelle dynamique vectorielle et une modification de la fréquence et de l’amplitude des battements de queue pendant les opérations touristiques.
En utilisant un modèle bioénergétique, nous montrons que les taux métaboliques des requins-baleines ont augmenté de 56,7 à 71,6 % dans la zone touristique. Une approche de rééchantillonnage a révélé que fournir environ 220 kg de crevettes sergestidés par jour garantirait une probabilité ≥ 0,90 de répondre aux besoins énergétiques accrus.
Une analyse de sensibilité globale a révélé que l’incertitude dans l’exposant supposé du taux métabolique standard était la seule entrée qui modifiait considérablement les prédictions du modèle. En raison des conséquences inconnues de l’alimentation des requins-baleines, nous recommandons aux gestionnaires de viser à réduire la dépense énergétique des requins-baleines en modifiant les opérations plutôt qu’en se concentrant sur la quantité de nourriture fournie.
Notre recherche fournit une nouvelle méthode pour contextualiser les impacts du tourisme au-delà des changements de comportement.
Résumé graphique
Trois panneaux montrant le taux métabolique (MO2) du requin-baleine (Rhincodon typus), l’activité (accélération vectorielle dynamique du corps), le battement de queue et la température, au cours des périodes de tourisme du matin, de l’après-midi après le tourisme et des matinées et après-midi sans tourisme. (voir dans le lien de l’article en anglais à la fin de cet article)

1. Introduction

L’interaction avec les requins et les raies est un secteur du tourisme marin en pleine croissance, avec des opportunités commerciales d’interaction avec ces espèces désormais disponibles dans 42 pays (Healy et al., 2020).
Le tourisme autour des requins et des raies est principalement répandu dans les pays à revenu faible et intermédiaire (Gallagher et Hammerschlag, 2011) où il peut fournir une source substantielle de revenus et, dans quelques cas, pourrait offrir une alternative viable à la pêche extractive (Huveneers et Robbins, 2014 ; Zimmerhackel et al., 2019).
Des interactions étroites avec ces espèces dans un environnement approprié peuvent offrir des opportunités éducatives (Apps et al., 2017 ; Panoch et Pearson, 2017) et inciter les touristes et les opérateurs à adopter une éthique de conservation (Apps et al., 2018 ; Apps et al., 2017 ; Panoch et Pearson, 2017).
Le tourisme axé sur les requins et les raies peut également avoir toute une série d’effets négatifs imprévus sur les animaux ciblés, ainsi que sur les espèces non ciblées et leurs écosystèmes (pour des analyses, voir Brena et al., 2015 ; Gallagher et al., 2015 ; Trave et al., 2017), ce qui rend nécessaire une gestion et une réglementation (Healy et al., 2020).
Les méthodes d’approvisionnement et l’alimentation directe (Meyer et al., 2022) sont souvent utilisées pour modifier le comportement de l’espèce ciblée afin d’augmenter la probabilité qu’elle soit présente et à des densités suffisantes pour offrir aux touristes des rencontres prévisibles et plus proches (Knight, 2009 ; Orams, 2002).
Divers effets ont été attribués à l’alimentation directe, notamment des changements de comportement et de santé individuels et de population, ainsi que des changements écosystémiques, notamment une altération de l’habitat (Brena et al., 2015 ; Gallagher et al., 2015 ; Trave et al., 2017). Par exemple, l’alimentation directe des requins et des raies peut affecter les migrations quotidiennes (Brunnschweiler et Barnett, 2013 ; Corcoran et al., 2013 ; Fitzpatrick et al., 2011), les signatures trophiques (Maljković et Côté, 2011 ; Semeniuk et al., 2007), l’état corporel (Semeniuk et Rothley, 2008 ; Semeniuk et al., 2009), le comportement anticipatoire (Heinrich et al., 2021 ; Pini-Fitzsimmons et al., 2018), l’exclusion compétitive (Brunnschweiler et al., 2014), la résidence (Clarke et al., 2013) et l’activité (Barnett et al., 2016 ; Huveneers et al., 2018).
Le requin-baleine (Rhincodon typus) est le plus grand requin existant (Bradshaw et al., 2008 ; Meekan et al., 2020), avec une distribution mondiale de regroupements saisonniers, constitués principalement de mâles juvéniles à la recherche de ressources pour leur croissance (Sequeira et al., 2013).
La formation fiable de ces regroupements dans les eaux tropicales chaudes et peu profondes, leur proximité avec les côtes, la nature non menaçante des requins-baleines et leur tendance à visiter la surface, ont accru la popularité de la plongée avec tuba avec cette espèce (Dove et Pierce, 2021).
Le tourisme axé sur les requins-baleines contribue à 57 % du tourisme mondial autour des requins et des raies, avec des possibilités de plongée avec tuba avec les requins-baleines désormais proposées dans 19 pays (Healy et al., 2020). Sur quelques sites touristiques de l’Indo-Pacifique, les opérateurs utilisent l’alimentation directe (Meyer et al., 2022) pour garantir une observation fiable et augmenter la densité locale des requins-baleines, notamment à Oslob aux Philippines et à Cenderawasih Bay, Gorontalo, Triton Bay et East Kalimantan en Indonésie (Dearden et Ziegler, 2019).
 Sur le site de regroupement d’Oslob, l’alimentation des requins-baleines a commencé en 2011 et a depuis augmenté la fidélité des requins au site (Araujo et al., 2014 ; Araujo et al., 2017 ; Legaspi et al., 2020).
Cependant, le tourisme de masse a également augmenté les contacts entre les requins-baleines, et entre les requins-baleines et les humains, et entre les requins-baleines et les bateaux (Penketh et al., 2020 ; Schleimer et al., 2015), et a eu un effet négatif sur la santé de l’écosystème récifal local (Wong et al., 2019).
Les requins-baleines ciblés ont également des comportements modifiés tels qu’une alimentation verticale accrue, un comportement anticipatoire envers les mangeoires et une désensibilisation au contact avec les bateaux et les humains (Araujo et al., 2014 ; Schleimer et al., 2015 ; Thomson et al., 2017).
Les requins-baleines passent plus de temps dans les eaux côtières peu profondes du site d’alimentation à environ 30 °C lorsqu’ils interagissent avec les bateaux d’alimentation et modifient leur répartition verticale pour effectuer des plongées profondes (> 200 m) l’après-midi une fois que l’alimentation basée sur le tourisme cesse (Araujo et al., 2020).
Cependant, comme les changements de comportement ne se traduisent pas toujours par des impacts sur la santé ou la forme physique (Beale et Monaghan, 2004 ; Gill et al., 2001), il n’est pas certain que ces changements à court terme auront des effets à long terme sur la forme physique individuelle et de la population. Bien que les impacts du tourisme sur la forme physique des animaux aient été identifiés pour plusieurs espèces (Orams, 2002), des recherches similaires sur les requins et les raies sont limitées (Brena et al., 2015 ; Gallagher et Huveneers, 2018).
La quantification du potentiel de dépense énergétique plus élevée lors des interactions touristiques peut être compensée par la nourriture fournie ; il est donc nécessaire de déterminer et d’évaluer les implications énergétiques nettes du tourisme animalier (Gleiss et al., 2022 ; Huveneers et al., 2018 ; Lawson et al., 2019 ; Meyer et al., 2019).
De plus, la question de savoir si la consommation peu fréquente d’appâts par les requins blancs pendant les opérations de plongée en cage peut compenser le coût énergétique accru de l’interaction avec les bateaux dépend du nombre d’appâts consommés et de la teneur énergétique des appâts (discuté dans Huveneers et al., 2018). Par exemple, on a estimé que l’alimentation directe par des opérateurs de plongée sur un site touristique de requins bouledogues (Carcharhinus leucas) répondait à la totalité des besoins énergétiques de certains requins (Brunnschweiler et al., 2018). Cependant, cette recherche n’a pas pris en compte les changements potentiels dans les dépenses énergétiques de l’opération touristique elle-même.
Nous avons évalué les effets du tourisme animalier à Oslob sur l’activité et la bioénergétique des requins-baleines. Plus précisément, nous avons émis l’hypothèse que (i) les requins augmentent leur activité et passent plus de temps à se nourrir verticalement à la surface lorsqu’ils se trouvent dans la zone touristique par rapport aux périodes hors de la zone touristique ; et (ii) la nourriture ingérée par les requins-baleines lorsqu’ils se trouvent dans la zone touristique sera égale ou supérieure à l’énergie supplémentaire dépensée.

2. Méthodes

Le Comité pour le bien-être animal de l’Université Flinders a approuvé l’étude en vertu du permis E483-19. L’étude a également été réalisée en accord avec le Département de l’agriculture, Bureau des pêches et des ressources aquatiques de la République des Philippines, avec des travaux autorisés par la municipalité d’Oslob et les parties prenantes impliquées ayant donné leur consentement préalable en connaissance de cause.

2.1. Site d’étude
Le site d’étude se trouvait à Barangay (village), Tan-Awan, Municipalité d’Oslob (Cebu) aux Philippines (9° 27′ 47.6″ N ; 123° 22′ 47.8″ E ; Fig. S1a), où le tourisme de requins-baleines a lieu quotidiennement toute l’année (Legaspi et al., 2020). Les opérations et les frais touristiques sont gérés localement par l’Association des gardes-côtes et des pêcheurs d’Oslob de Tan-awan en collaboration avec l’Office municipal du tourisme d’Oslob et réglementés par une ordonnance municipale de 2012 (Araujo et al., 2014).
 L’Association des gardes-côtes et des pêcheurs de Tan-awan et d’Oslob gère cette opération dans une zone touristique qui est une zone semi-circulaire de 170 × 480 m, à environ 75 m du rivage (Legaspi et al., 2020) (Fig. S1b).
Pour attirer les requins-baleines sur le site, des nourrisseurs désignés utilisent des baroto (petits bateaux à balancier) pour nourrir les requins directement avec des uyap (crevettes sergestides qui se produisent naturellement dans la région et sont des proies normales des requins-baleines).
Des groupes de touristes sont transportés de la plage vers la zone touristique sur de grandes bangkas traditionnelles, où ils peuvent faire de la plongée avec tuba ou rester sur le bateau pour observer les requins-baleines pendant 30 minutes. Des plongées sous-marines de soixante minutes sont également disponibles pendant la période de nourrissage.
Pendant la période d’étude (voir ci-dessous), environ 1 000 touristes ont visité le site quotidiennement (Rudes, 2022). L’opération se déroulait auparavant de 6h00 à 12h00, mais aujourd’hui, et pendant cette étude, elle s’est terminée à 10h00. Pendant ce temps, les nourrisseurs désignés ont utilisé au total 150 à 400 kg de crevettes sergestidées, qui ont été soit dispersées dans l’eau, soit jetées directement dans la bouche des requins.
2.2. Déploiement d’accéléromètres
Nous avons déployé des enregistreurs d’accélération triaxiale (ci-après « étiquettes ») sur 16 requins-baleines dans la zone touristique en septembre 2019. Les étiquettes contenaient des accéléromètres (Axy-Depth, TechnoSmart Europe, Rome, Italie) qui enregistraient l’accélération triaxiale (soulèvement, poussée, balancement) à 50 Hz ± 4 g et 0,2 Hz, avec la température ambiante (°C) et la profondeur (m) enregistrées à des intervalles de 5 secondes.
Nous avons attaché les accéléromètres à une pince de nageoire peu invasive (Chapple et al., 2015 ; Gleiss et al., 2009 ; Huveneers et al., 2018), que nous avons déployée sur la première nageoire dorsale des requins à la main pendant la plongée en apnée (Fig. S2b). Nous avons ciblé les requins-baleines très résidents (c’est-à-dire les requins susceptibles de revenir tous les jours ou tous les deux jours), tels qu’identifiés et définis dans Thomson et al. (2017), pour augmenter les chances de récupération des balises. Dans les cas où les requins ne revenaient pas, les pinces avaient un lien corrodable (Ocean Appliances, Sapphire Beach, Nouvelle-Galles du Sud, Australie) qui libérait la pince dans les 5 à 7 jours et les balises étaient perdues. Une fois l’accéléromètre déployé, nous avons surveillé le requin depuis l’eau en permanence pour garantir un placement correct, et avons récupéré l’accéléromètre à la fin de la séance d’alimentation ou lorsque les requins revenaient dans la zone touristique le(s) jour(s) suivant(s).
L’agrégation est biaisée en faveur des mâles ; nous avons déterminé le sexe individuel par la présence (mâle) ou l’absence (femelle) de ptérygions et avons estimé visuellement la longueur totale en utilisant les tailles connues de divers objets, y compris des bateaux et des humains, à des fins de comparaison (May et al., 2019 ; Sequeira et al., 2019). Nous avons effectué une identification photographique en collectant des photos d’identité lors de plongées en apnée à l’aide d’une caméra sous-marine (Brooks et al., 2010 ; Thomson et al., 2017) pour identifier sur quel requin nous avons déployé la balise et pour faciliter le redéploiement sur les mêmes requins.
2.3. Extraction et préparation des données
Nous avons visualisé et analysé les données de l’accéléromètre à l’aide d’Igor Pro 64 (WaveMetrics Inc., Lake Oswego, Oregon, États-Unis) avec le module complémentaire Ethographer (Fig. S3). Nous avons calculé la hauteur (θ) à partir des axes x, y et z pour déterminer les angles verticaux (en degrés) du corps du requin (lorsque θ > 0, le corps est incliné positivement et θ < 0, le corps est incliné négativement) (Clarke et al., 2021).
Nous avons estimé le décalage de tangage pour tenir compte de l’angle auquel les accéléromètres étaient fixés à la nageoire dorsale, estimé soit en sélectionnant des moments où les requins nageaient sans changement de profondeur pendant des périodes > 1 h, soit en mesurant l’angle de la pince par rapport à l’axe horizontal du requin sur la base de photographies (Fig. S4). Nous n’avons pas calculé le tangage pour les déploiements sans photo ni données de nage horizontale (n = 6 ; Tableau S1).
Pour tous les déploiements, nous avons filtré l’accélération gravitationnelle pour obtenir l’accélération dynamique (représentant le mouvement du corps) pour les trois axes d’accélération (xd, yd, zd) afin de supprimer le signal causé par le battement de queue et la position du corps, et d’isoler les comportements avec une accélération de grande amplitude (Wilson et al., 2006). Nous avons ensuite calculé l’accélération dynamique vectorielle du corps av (ci-après, « accélération »), car cette mesure est moins sensible à l’influence de la variation du placement des balises entre les individus (Qasem et al., 2012).
(2)
À l’aide du module complémentaire Ethographer, nous avons créé des transformations en ondelettes continues de zd (représentant les accélérations latérales) pour estimer la fréquence des battements de queue (durée d’un battement de queue en secondes) et l’amplitude relative de l’accélération des battements de queue (g). Nous avons calculé les moyennes mobiles pour la profondeur, la température, le pas, l’accélération et la fréquence et l’amplitude des battements de queue par incréments d’une seconde.
2.4. Catégorisation des périodes de temps, de la profondeur et de l’angle du corps
Nous avons regroupé les intervalles d’une seconde en cinq périodes de temps générales. Tourisme du matin : matins où les requins-baleines étaient dans la zone touristique (06h00-10h00, selon l’heure de départ des requins individuels). Après-midi après le tourisme : après-midi après que les requins-baleines ont quitté la zone touristique (10h00-18h00). Nuit : heure entre 18h00 et 06h00. Français Nous n’avons pas fait de distinction entre la nuit et le fait que les requins-baleines aient ou non été dans la zone touristique ce jour-là, car le comportement nocturne n’est pas affecté par l’industrie du tourisme (Araujo et al., 2020). Matin pas de tourisme : matins (06h00-10h00) où les requins-baleines n’ont pas été aperçus dans la zone touristique confirmés par une pièce d’identité avec photo. Après-midi pas de tourisme : après-midis (10h00-18h00) où les requins-baleines n’avaient pas visité la zone touristique ce matin-là.
Des études antérieures ont rapporté que nourrir directement les requins-baleines augmentait leur utilisation de la surface (Araujo et al., 2020) et l’adoption de la position verticale d’alimentation par aspiration (Araujo et al., 2014 ; Schleimer et al., 2015 ; Legaspi et al., 2020). En raison de la faible profondeur de la zone touristique (10-15 m), nous avons classé les requins-baleines comme étant à la surface lorsqu’ils se trouvaient à des profondeurs < 5 m. Nous avons également classé chaque seconde de données comme « verticale » en fonction d’une inclinaison du corps > 30°, ou « non verticale » lorsque l’inclinaison du corps était < 30°.
2.5. Analyse
2.5.1. Activité
Nous avons comparé les variables de réponse accélération, fréquence de battement de queue, amplitude de battement de queue et température sur les cinq périodes en utilisant des méthodes de rééchantillonnage. En raison de la haute résolution temporelle des taux d’échantillonnage des accéléromètres, nous nous attendions à une forte autocorrélation temporelle entre les mesures consécutives. Nous avons donc estimé les sous-ensembles optimaux de données sélectionnées au hasard par période pour chaque mesure afin de réduire l’autocorrélation temporelle de la série temporelle.
Nous avons estimé la taille de ces sous-ensembles pour chaque variable de réponse en traçant la fonction d’autocorrélation partielle et le coefficient de variation par rapport à des sous-ensembles sélectionnés au hasard de 0,05 (5 %) à 0,90 (90 %) des données (par incréments de 5 %). Nous avons choisi la taille optimale du sous-ensemble pour chaque variable de réponse avec l’autocorrélation partielle la plus faible pour généralement les coefficients de variation les plus élevés ; celles-ci étaient : 0,195, 0,220, 0,325 et 0,595 pour l’accélération, la fréquence de battement de queue, l’amplitude de battement de queue et la température, respectivement (Fig. S5).
Nous avons ensuite utilisé ces tailles de sous-ensemble pour amorcer les limites de confiance à 95 % pour chaque période afin de déterminer la preuve de chevauchement dans chacune des quatre variables de réponse. Pour chaque itération, nous avons déterminé quelles comparaisons de périodes se chevauchaient en fonction de leurs limites de confiance médianes rééchantillonnées respectives, en prenant la proportion d’itérations se chevauchant divisée par le nombre d’itérations comme erreur de type I concernant l’hypothèse nulle d’absence de chevauchement. Nous avons effectué toutes les analyses dans l’environnement statistique R (R Development Core Team, 2019, version 3.5.0) et nous avons amorcé l’analyse à l’aide des fonctions boot.prop, ci.boot et boot.med du package boot (version 2.5) (Canty et Ripley, 2021).
2.5.2. Utilisation de la profondeur et position du corps
Nous avons utilisé PRIMER v7 avec PERMANOVA+ pour évaluer comment la profondeur et la position du corps (verticale et horizontale) ont changé au fil des périodes. Nous avons utilisé des graphiques d’ombrage pour identifier la nécessité d’une transformation en raison des valeurs extrêmes causées par une grande variation au fil des périodes ; nous avons finalement appliqué une transformation à racine carrée (Clarke et al., 2014). Nous avons ensuite utilisé des distances euclidiennes pour créer une matrice de ressemblance et une analyse de variance par permutation (PERMANOVA) pour évaluer les effets des périodes sur l’utilisation de la profondeur et l’orientation du corps (Fig. S6). Nous avons ensuite comparé les variables de réponse à l’activité (accélération, fréquence de battement de la queue, amplitude d’accélération du battement de la queue) entre les requins verticaux et non verticaux lorsque les requins se trouvaient dans la zone touristique à la surface. Nous avons effectué cette analyse en utilisant la même méthode d’amorçage décrite ci-dessus et avons sous-ensemble les données à 0,587, 0,587, 0,600, pour l’accélération, la fréquence de battement de la queue et l’amplitude du battement de la queue, respectivement (Fig. S7).

Nous avons construit un modèle énergétique pour comparer les changements du taux métabolique des requins-baleines à l’intérieur et à l’extérieur de la zone touristique et le relier à la valeur énergétique de la nourriture fournie pendant l’opération touristique. Nous avons développé un estimateur métabolique basé sur la masse du requin-baleine, la température ambiante, le tourisme matinal et l’activité non touristique (en utilisant l’accélération corporelle dynamique vectorielle comme proxy), l’exposant d’échelle du taux métabolique standard, le coefficient de température et un multiplicateur métabolique de routine/standard à partir de données existantes provenant d’autres espèces, étant donné qu’elles ne sont pas disponibles pour les requins-baleines (tableau S6). Nous avons supposé que la croissance était nulle pour fournir une estimation prudente des besoins métaboliques. Toute énergie disponible supérieure à celle estimée serait donc disponible pour la croissance.
Nous avons calculé la masse du requin-baleine en utilisant la relation longueur totale (L) masse (M) dérivée par Hsu et al. (2012) :
(3)
La température ambiante était basée sur les températures moyennes enregistrées par l’enregistreur d’accélération : ∼28,5 °C (tourisme matinal) et 25 °C (moyenne matinale sans tourisme, après-midi sans tourisme et nuit). Français Bien que la température ambiante puisse ne pas refléter la température corporelle des grands organismes en raison de l’inertie thermique (Nakamura et al., 2020), la température corporelle des requins-baleines peut être affectée par la température ambiante, c’est-à-dire que la température corporelle d’un requin-baleine d’environ 7 m a diminué d’environ 8 °C pour atteindre un minimum de 19 °C après avoir passé 4 heures à environ 400 m (Nakamura et al., 2020). Étant donné que les requins marqués dans notre étude mesuraient ≲ 7 m de long, leur température corporelle augmenterait probablement à un rythme similaire ou plus rapide lorsqu’ils seraient exposés aux 30 °C de la zone touristique. Même s’il faut un certain temps au corps pour atteindre une température élevée en raison de l’inertie thermique, il faudrait ensuite un temps similaire pour que le corps revienne à une température plus basse une fois hors de la zone touristique. Par conséquent, il est peu probable que l’inertie thermique affecte nos calculs.

Nous avons dérivé l’exposant d’échelle de masse du taux métabolique standard en faisant la moyenne des exposants d’échelle du taux métabolique standard intraspécifique de 5 grands requins (40-140 kg) (Payne et al., 2015 ; Sims, 2000) ; cela a donné une valeur de 0,8406 ± 0,0271 (tableau S6). Français Nous avons dérivé le coefficient de température moyen (Q10) et l’écart type (2,64 ± 0,68) à partir d’études publiées qui présentaient des changements aigus de température chez quatre espèces d’élasmobranches : Taeniura lymma (3,48, 24,5–30,5 °C ; Dabruzzi et al., 2013), Chiloscyllium plagiosum (2,08, 20–28 °C ; Di Santo et Bennett, 2011a, Di Santo et Bennett, 2011b), Dasyatis sabina (2,1, 21–31 °C ; Di Santo et Bennett, 2011a) et Carcharhinus plumbeus (3,9, 18–28 °C ; Dowd et al., 2006) (tableau S6). Français Le taux métabolique au repos spécifique au requin-baleine n’a pas encore été déterminé en raison des défis logistiques liés à la mesure des changements de consommation d’oxygène des grands requins en captivité (mais voir Byrnes et al., 2021 ; Lear et al., 2017 ; Payne et al., 2015). Pour extrapoler la consommation d’oxygène des requins-baleines, nous avons estimé la moyenne et l’écart type des multiplicateurs du taux métabolique standard de Triaenodon obesus (Barnett et al., 2016), Negaprion brevirostris (Sundström et Gruber, 1998), Sphyrna lewini (Lowe, 2001), Carcharhinus leucas (Lear et al., 2020) et Carcharhinus plumbeus (Dowd et al., 2006).
Bien que les requins-baleines aient des cycles biologiques écologiquement différents de ceux des requins carcharhinidés, la consommation d’oxygène des requins du Groenland Somniosus microcephalus présente une variation minimale par rapport aux autres requins et téléostéens ayant des cycles biologiques différents après prise en compte des variations de masse et de température (Ste-Marie et al., 2020), ce qui augmente notre confiance dans l’utilisation des estimations de la consommation d’oxygène des requins carcharhinidés. Nous avons ensuite déduit le taux métabolique au repos des requins-baleines comme étant de 1,46 ± 0,013 (tableau S6) sur la base d’un taux métabolique au repos = −0,2 taux métabolique standard, car les taux métaboliques standard et au repos sont étroitement liés par un multiplicateur constant (Dowd et al., 2006 ; Lear et al., 2017 ; Lowe, 2001).
En utilisant le taux métabolique standard estimé, nous avons ensuite calculé l’équivalent en biomasse de nourriture nécessaire par heure pour compenser le coût énergétique accru lié au fait de se trouver dans la zone touristique. Français Nous avons converti la consommation d’oxygène δ des requins-baleines par heure en équivalent énergétique par heure en utilisant le facteur de conversion 13,6 (Jobling, 1993). La densité énergétique attribuée à la nourriture fournie est de 1,357 kJ g−1 de poids humide sur la base des valeurs énergétiques moyennes du macroplancton trouvé à proximité des requins-baleines (Cade et al., 2020 ; Motta et al., 2010 ; Rohner et al., 2015 ; Tableau S7). `
Bien que des déterminants énergétiques plus récents de la nourriture des requins-baleines aient été estimés (Matsumoto et al., 2019), ces valeurs sont dérivées de la nourriture d’aquarium de haute qualité et ne reflètent probablement pas la nourriture fournie aux requins-baleines à Oslob. Cette dernière est congelée et décongelée dans la chaleur tropicale, modifiant ainsi la composition biochimique (Abraha et al., 2018). Nous avons appliqué une valeur d’absorption de 0,73 pour tenir compte des déchets des requins-baleines lors de l’égestion et de l’excrétion (Brett et Groves, 1979 ; tableau S7).
Pour intégrer l’incertitude des entrées du modèle (température, nombre de requins présents, distribution des tailles des requins présents, durée de l’opération, activité des requins, exposant d’échelle de l’équation standard du taux métabolique et densité énergétique de la nourriture fournie), nous avons rééchantillonné de manière stochastique les entrées de paramètres (gaussiennes pour tous les paramètres avec incertitude associée, à l’exception de la durée de l’opération, que nous avons rééchantillonnée uniformément entre 4 et 6 h) 10 000 fois avec des quantités croissantes de nourriture fournie (0 à 400 kg jour−1, par incréments de 10 kg). Cela a fourni une estimation de la probabilité de satisfaire ou de dépasser les besoins énergétiques des requins présents en moyenne un jour donné en fonction de la quantité de nourriture fournie. Pour la température, nous avons rééchantillonné de manière gaussienne une température mensuelle moyenne de la surface de la mer entre janvier 2019 et août 2022 obtenue à partir de la base de données Optimum Interpolation SST V2 de la National Oceanographic and Atmospheric Administration (NOAA) (ncei.noaa.gov/products/optimum-interpolation-sst) à un intervalle de température = 0,5 °C dans la zone délimitée par 0–20° N, 110–130° O.
Nous avons également construit une deuxième simulation stochastique dans laquelle nous avons augmenté le nombre de requins présents de 1 à 30, tout en augmentant simultanément la quantité de nourriture fournie comme décrit ci-dessus. Cela a fourni une carte thermique bidimensionnelle de la probabilité de satisfaire ou de dépasser les besoins énergétiques d’un nombre croissant de requins présents en fonction de la nourriture fournie. Tout le code et les données nécessaires à l’exécution des modèles stochastiques sont disponibles sur https://zenodo.org/record/7627353.
2.5.4. Analyse de sensibilité globale
La complexité du modèle énergétique en termes de nombre de paramètres estimés et supposés nécessite une analyse de sensibilité globale qui fait varier de nombreux paramètres simultanément, fournissant ainsi des mesures de sensibilité robustes pour les réponses non linéaires et les interactions de paramètres (Wainwright et al., 2014 ; Prowse et al., 2016). Nous avons donc conçu un protocole d’échantillonnage en hypercube latin suivant Prowse et al. (2016) pour examiner l’espace des paramètres pour leur influence sur la probabilité de satisfaire les besoins énergétiques des requins. Français Nous avons fait varier six paramètres du modèle énergétique échantillonné à partir d’une distribution uniforme : (1) exposant du taux métabolique standard entre 0,384 et 1,291 (fixé dans le modèle original à 0,8406 ± 0,0271) ; (2) densité énergétique de la nourriture fournie de 1,105 à 1,609 kJ g-1 poids (fixée dans le modèle original à 1,357 ± 0,084 kJ g−1 poids humide) ; (3) nombre de requins-baleines visitant le site quotidiennement entre 5 et 31 (fixé à 12,7 ± 4,3 dans le modèle original) ; (4) coefficient de température (Q10) de 2,08 à 3,48 (2,64 dans le modèle original) ; (5) activité non touristique (proxy VeDBA) de 0,01510 à 0,01160 (valeur dans le modèle d’origine : 0,01294 ± 0,00105) ; et (6) activité touristique (proxy VeDBA) de 0,032296 à 0,0160242 (valeur dans le modèle d’origine : 0,02453 ± 0,00518) (tableau S7).
Pour l’échantillonnage de l’hypercube latin, nous avons configuré la simulation pour qu’elle s’exécute pendant 100 itérations chacune, avec 1 000 échantillons de l’espace des paramètres. La variable de réponse était la probabilité de satisfaire les besoins énergétiques des requins en moyenne avec un apport quotidien constant de 100 kg de nourriture (la valeur choisie est généralement sans importance pour les besoins de l’analyse de sensibilité, tant qu’elle produit des probabilités non nulles et non unitaires dans la plupart des itérations). Pour tester l’effet des valeurs des paramètres sur la probabilité de répondre aux besoins énergétiques, nous avons appliqué un émulateur d’arbre de régression boosté (Elith et al., 2008) en utilisant la fonction gbm.step dans la bibliothèque dismo dans R (Hijmans et al., 2017). Nous avons défini la famille de distribution d’erreur à gaussienne, la fraction de sac à 0,75, le taux d’apprentissage à 0,0001, la tolérance à 0,0001 et la complexité de l’arbre à 2 (interactions de premier ordre uniquement). Nous avons déterminé la métrique de l’arbre de régression boosté d’influence relative pour évaluer l’effet relatif de chaque paramètre échantillonné sur la réponse probabiliste (Prowse et al., 2016).

3. Résultats

3.1. Déploiement sur le terrain et analyse des données

Nous avons déployé 31 balises accélérométriques sur 16 requins-baleines (11 mâles, 5 femelles ; longueur totale de 3 à 7 m ; tableau 1) sur 11 jours en septembre 2019. Sur les 31 déploiements, nous avons récupéré 27 accéléromètres, fournissant 270 h de données. Dans quatre cas, les requins-baleines sont retournés dans la zone touristique sans balises. La durée du déploiement variait de 0,2 à 69,7 h, toutes les balises étant déployées et récupérées pendant le tourisme du matin (de 6 h à 10 h). En raison de la tendance des requins-baleines à retourner dans la zone touristique tous les jours et du risque que les balises accélérométriques se détachent des requins une fois qu’ils ont quitté le site, la plupart des déploiements (n = 18) n’ont enregistré des informations que pendant la période touristique du matin, tandis que treize déploiements de sept requins-baleines incluaient des données pour d’autres périodes.
Tableau 1. Résumé des déploiements de balises sur les requins-baleines juvéniles (Rhincodon typus), y compris l’identification du requin, le sexe, la longueur, le nombre de visites précédentes et la durée du déploiement (en minutes) au cours de chaque période. Certaines balises ont été récupérées, téléchargées et redéployées sur les mêmes requins.

 

3.2. Activité
L’accélération, la fréquence et l’amplitude de l’accélération du battement de la queue différaient selon les périodes de temps, la plus grande différence entre toutes les mesures se produisant pendant le tourisme du matin (Fig. 1 ; Tableau S3). L’accélération était la plus élevée pendant le tourisme du matin par rapport à toutes les autres périodes de temps, mais ne différait pas entre toutes les autres périodes de temps hors de la zone touristique (Fig. 1 ; Tableau S3).

La distribution de l’accélération a montré que le tourisme du matin présentait une grande variation par rapport aux jours sans tourisme qui sont restés systématiquement moins variables (Fig. 1a). Les distributions d’accélération observées pendant l’après-midi après le tourisme étaient similaires à celles observées la nuit et différentes des distributions observées pendant les matinées et les après-midi sans tourisme (Fig. 1a). La fréquence du battement de la queue a diminué et l’accélération de l’amplitude du battement de la queue a augmenté pendant le tourisme du matin par rapport aux autres périodes de temps (Fig. 1 ; Tableau S3).

La fréquence et l’amplitude du battement de la queue pour l’après-midi après le tourisme étaient différentes de l’après-midi sans tourisme, mais n’étaient pas différentes de la fréquence et de l’amplitude du battement de la queue la nuit (Fig. 1 ; Tableau S3). La température moyenne de l’eau la plus chaude (∼28 °C) à laquelle les requins-baleines ont été exposés s’est produite pendant les visites touristiques du matin (Fig. 1), tandis que la température moyenne de l’eau la plus froide (∼20 °C) s’est produite l’après-midi, les jours où les requins-baleines étaient loin de la zone touristique (Fig. 1). La température de l’eau a varié le plus pendant l’après-midi après la visite touristique (Fig. 1).

 

Fig. 1. Résultats de la simulation bootstrap montrant la moyenne avec des intervalles de confiance à 95 % de (a) l’accélération, (b) la fréquence du battement de la queue, (c) l’accélération de l’amplitude du battement de la queue et (d) la température ambiante des requins-baleines (Rhincodon typus) sur plusieurs périodes. Les périodes diffèrent les unes des autres lorsque les lettres sont différentes. L’accélération, la fréquence du battement de la queue, l’accélération de l’amplitude du battement de la queue et la température étaient toutes différentes pour le tourisme du matin par rapport aux autres périodes.

3.3. Effets de la position du corps sur l’activité
Les requins-baleines ont augmenté de 63 % leur temps en position verticale à la surface (inclinaison > 30° et profondeur < 5 m) sur le site touristique par rapport aux autres périodes (Fig. S6). Français Il n’y avait aucune preuve de différences dans l’accélération, la fréquence du battement de la queue ou l’amplitude de l’accélération du battement de la queue lorsque les requins nageaient horizontalement ou positionnés verticalement à la surface dans la zone touristique (inclinaison > 30° ; < 5 m) (p = 0,75, 0,55 et 0,57, respectivement ; Fig. 2 ; Tableau S5).

Fig. 2. Résultats de la simulation bootstrap montrant la moyenne et les intervalles de confiance à 95 % de (a) l’accélération, (b) le cycle du battement de la queue et (c) l’amplitude de l’accélération du battement de la queue lorsque les requins-baleines (Rhincodon typus) étaient à la surface et verticaux ou non verticaux (inclinaison > 30° et inclinaison > 30°, respectivement). Il n’y avait aucune preuve de différences entre une inclinaison > 30° et < 30° pour aucune des trois variables de réponse.

3.4. Modèle énergétique
Tous les requins-baleines avaient des taux métaboliques estimés plus élevés à l’intérieur de la zone touristique qu’à l’extérieur, avec une augmentation moyenne du taux métabolique de 66,1 % (allant de 56,7 à 71,6 %) dans la zone touristique (Fig. S8). L’augmentation métabolique dépendait de la taille et de l’activité du requin, et a provoqué une perte de 453,42 à 2292,17 kJ heure−1, (Tableau S6).
Le modèle énergétique rééchantillonné de manière stochastique a indiqué qu’en moyenne, fournir 220 kg de nourriture pour crevettes sergestidées assurerait une probabilité ≥ 0,90 de satisfaire ou de dépasser les besoins énergétiques des requins-baleines présents (320 kg assurent une probabilité ≥ 0,99) (Fig. 3a). La deuxième simulation stochastique montre la relation entre le nombre de requins présents, la quantité de nourriture fournie et la probabilité de satisfaire ou de dépasser les besoins énergétiques de ces requins (Fig. 3b).

 

Fig. 3. (a) Probabilité d’atteindre ou de dépasser les besoins énergétiques de l’agrégation moyenne de requins-baleines présente un jour donné sur le site touristique en fonction de la quantité de nourriture de crevettes sergestidées fournie. (b) carte thermique de la même probabilité (bleu = 0, vert = 1) exprimée en fonction du nombre de requins présents et de la quantité de nourriture fournie. (Pour l’interprétation des références à la couleur dans la légende de cette figure, le lecteur est renvoyé à la version Web de cet article.)
3.5. Analyse de sensibilité globale
L’analyse de sensibilité globale du modèle énergétique basé sur l’émulateur d’arbre de régression boosté a fourni un coefficient de variation de 98,0 ± 0,2 % pour un total de 85 500 arbres. L’influence relative la plus importante (96,9 %) était due à la variation de l’exposant du taux métabolique standard (Fig. 4a). Toutes les autres variables que nous avons prises en compte dans l’analyse de sensibilité globale ont eu de faibles effets sur les résultats du modèle (Fig. 4a). Pour l’exposant du taux métabolique standard, la relation prédite a montré que les résultats du modèle variaient principalement lorsque l’exposant prenait des valeurs entre 0,72 et 0,92 (zone ombrée en bleu clair sur la Fig. 4b). Comparé à la valeur la plus réaliste que nous avons utilisée dans le modèle énergétique (0,8406 ± 0,0271 ; zone ombrée en gris clair sur la Fig. 4b), cela démontre que nos prédictions sont partiellement sensibles à l’incertitude de ce paramètre et que la mesure de l’exposant doit être prioritaire. Fig. 4

Fig. 4. (a) Influence relative des six paramètres que nous avons pris en compte dans l’analyse de sensibilité globale du modèle énergétique stochastique (exposant SMR = exposant du taux métabolique standard ; nombre quotidien de requins = nombre de requins visitant le site touristique quotidiennement ; activité touristique = activité des requins sur le site touristique ; Q10 = coefficient de température ; densité énergétique des aliments = densité énergétique des aliments fournis ; activité non touristique = activité des requins hors du site touristique. (b) Relation prédite entre la variation de l’exposant SMR et la probabilité de satisfaire les besoins énergétiques des requins lors de l’approvisionnement de 100 kg de nourriture par jour. La zone ombrée en bleu montre la région avec le changement le plus prononcé dans le résultat du modèle, et la zone ombrée en gris clair montre la plage de valeurs que nous avons appliquée dans le modèle énergétique. (Pour l’interprétation des références à la couleur dans la légende de cette figure, le lecteur est renvoyé à la version Web de cet article.)

4. Discussion

En utilisant des enregistreurs d’accélération pour mesurer la cinématique du mouvement (accélération, fréquence et amplitude de l’accélération du battement de la queue), nous avons révélé des changements d’activité comme indicateur de la dépense énergétique et avons montré que les requins-baleines sont plus actifs pendant les activités touristiques animalières. La température ambiante de l’eau était la plus élevée dans la zone touristique peu profonde, ce qui, combiné à une accélération accrue, a augmenté le taux métabolique des requins. Notre modèle énergétique montre que l’augmentation du taux métabolique peut être compensée par l’énergie provenant de la nourriture fournie, mais que cela se produise dépend du nombre et de la taille des requins présents et de la quantité de nourriture fournie le jour même. Nous avons également déterminé que nos prévisions sont sensibles à la valeur réelle de l’exposant du taux métabolique standard.

. Cependant, l’augmentation de l’activité ou de la dépense énergétique doit être évaluée par rapport à la durée du comportement modifié et au budget énergétique quotidien. Français Par exemple, bien que l’interaction avec l’industrie de la plongée en cage augmente l’activité des requins blancs aux îles Neptune (Australie du Sud) d’environ 60 % (Huveneers et al., 2018), le temps pendant lequel les requins blancs interagissent avec les bateaux d’excursion pourrait être faible (Huveneers et al., 2013). De même, le tourisme autour des requins à Osprey Reef (Queensland, Australie) augmente l’activité des requins à pointes blanches de récif (Triaenodon obesus) d’environ 4 fois pendant l’alimentation, mais cela n’entraîne qu’une augmentation d’environ 6,4 % du taux métabolique car l’alimentation est limitée à quelques plongées totalisant environ 2,4 heures d’interaction touristique par jour (Barnett et al., 2016).

À Oslob, le site touristique peut fonctionner de 6 h à 12 h, mais se termine généralement à 10 h, ce qui entraîne une augmentation de l’activité pendant environ 4 h par jour et jusqu’à 6 h par jour. Notre modèle bioénergétique a pris en compte la variation du nombre d’heures d’interaction et prédit que la température élevée de l’eau dans la zone touristique et une plus grande activité ont augmenté le taux métabolique des requins de 57 à 72 %, soit près de 10 fois l’augmentation du taux métabolique observée chez les requins à pointes blanches de récif (Barnett et al., 2016). Cependant, la dépense énergétique supplémentaire des requins-baleines doit être prise en compte dans le contexte de la nourriture fournie par l’industrie du tourisme. Notre mode stochastiqueNous avons suggéré une probabilité de 0,9 que ∼220 kg de crevettes sergestid soient suffisants pour répondre aux besoins énergétiques accrus dus au tourisme pour les requins présents pendant l’étude. Nous avons également exploré la relation entre le nombre de requins présents et la quantité de nourriture qui serait nécessaire pour répondre aux besoins énergétiques de ces requins.

Par exemple, la probabilité de répondre à tous les besoins énergétiques de 15 requins-baleines serait de 0,0 en utilisant 50 kg, 0,5 en utilisant 150 kg et 0,99 en utilisant 270 kg de crevettes sergestid. Nos résultats peuvent également être utilisés pour estimer combien de requins peuvent être nourris avec une certaine quantité de nourriture fournie. Par exemple, il existe une probabilité de 1,0 que 100 kg de crevettes sergestid soient suffisants pour six requins-baleines, mais une probabilité de 0 que cette quantité de nourriture soit suffisante pour >18 requins-baleines.

Des éléments de notre modèle bioénergétique nécessitaient des hypothèses simplificatrices. En l’absence de mesures directes, le rééchantillonnage stochastique par la moyenne et l’écart de ces valeurs tient compte des incertitudes de ces estimations et permet des inférences probabilistes. La simulation stochastique tient également compte de la distribution non homogène de la nourriture entre les requins-baleines présents dans la zone touristique. De plus, notre analyse de sensibilité globale a montré que la nécessité d’utiliser des estimations pour de nombreuses variables d’entrée n’était pas susceptible d’affecter nos résultats, car la plupart de ces variables d’entrée avaient un impact minimal sur les résultats du modèle. La valeur d’entrée supposée pour l’exposant du taux métabolique standard était la seule variable ayant un impact non négligeable sur la probabilité de répondre aux besoins énergétiques des requins. Ceci est appuyé par des études antérieures suggérant que la mise à l’échelle de la masse du taux métabolique et l’extrapolation de la consommation d’oxygène à un requin aussi gros que R. typus pourraient biaiser nos estimations de certaines des composantes de notre modèle bioénergétique (Sims, 2000 ; Ste-Marie et al., 2020). Les mesures de la consommation d’oxygène des requins-baleines sont nécessaires pour valider nos résultats, mais elles ne sont pas actuellement disponibles et leur obtention est difficile sur le plan logistique. Tout en reconnaissant ces simplifications et réserves nécessaires, notre modèle fournit une estimation des coûts bioénergétiques du tourisme animalier et de l’alimentation des requins-baleines, en tenant compte des incertitudes liées aux variables d’entrée.

On ne sait pas si la qualité ou la valeur nutritionnelle de l’alimentation quotidienne est similaire à celle de l’alimentation naturelle des requins-baleines. Des traceurs biochimiques (par exemple, des acides gras) pourraient être utilisés pour évaluer la prévalence de l’alimentation quotidienne dans l’écologie trophique des requins-baleines visitant le site touristique (Cárdenas-Palomo et al., 2018 ; Couturier et al., 2013 ; Rohner et al., 2013). L’analyse des acides gras a déjà été utilisée pour évaluer le régime alimentaire du requin-baleine (Cárdenas-Palomo et al., 2018 ; Couturier et al., 2013 ; Rohner et al., 2013), mais pourrait également être appliquée pour détecter des changements à court terme dans la contribution du régime alimentaire, comme le passage d’un régime naturel à un régime dominé par les crevettes sergestidées, avec des lipides particuliers indiquant également des changements dans l’état corporel et la santé nutritionnelle (Meyer et al., 2021 ; Meyer et al., 2019 ; Semeniuk et al., 2007).

En raison des effets inconnus de l’alimentation des requins-baleines (par exemple, les changements physiologiques, la réduction de la qualité de la nourriture et d’autres impacts précédemment documentés dans Araujo et al., 2014, Schleimer et al., 2015 et Thomson et al., 2017), nous ne suggérons pas que davantage de nourriture devrait être fournie pour compenser la perte énergétique, d’autant plus que l’alimentation de la faune marine (y compris des requins-baleines) a récemment été interdite dans les zones touristiques par le biais d’une circulaire conjointe numéro 1 de la série 2020 (mais aucun changement n’a été mis en œuvre à Oslob). Au lieu d’adapter la quantité de nourriture en fonction du nombre de requins présents, le tourisme pourrait également être géré en minimisant les dépenses énergétiques. Par exemple, la durée des opérations ou le nombre de bateaux pourraient être réduits, ou les distances entre les bateaux d’alimentation et les bateaux touristiques pourraient être augmentées pour réduire le temps et la nécessité pour les requins-baleines de manœuvrer entre eux et les bateaux.

 

L’alimentation verticale des requins-baleines est couramment observée à Oslob, et plus fréquemment observée chez les requins très résidentiels (Schleimer et al., 2015). Lors de l’alimentation verticale, un requin-baleine s’assoit perpendiculairement à la surface tout en ouvrant et fermant sa bouche pour aspirer l’eau vers l’intérieur (Motta et al., 2010 ; Schleimer et al., 2015). L’alimentation verticale est un comportement alimentaire naturel qui a été observé indépendamment des opérations touristiques (Rowat et Brooks, 2012) ; cependant, on ne savait pas comment la fréquence élevée de l’alimentation verticale affecte les requins-baleines à Oslob. Nous n’avons constaté aucune différence dans les caractéristiques d’accélération ou de battement de queue pour les requins se nourrissant verticalement ou nageant dans la zone touristique. En tant que telle, l’activité accrue dans la zone touristique ne peut pas être attribuée uniquement à l’alimentation verticale, et est probablement également causée par la nécessité de manœuvrer dans la zone touristique et d’éviter les collisions avec d’autres requins (20 à 30 requins-baleines souvent présents dans la zone touristique ; G. Araujo, comm. pers.), les bangkas et les touristes.

Les requins-baleines avaient des battements de queue et une amplitude modifiés dans les après-midi suivant les interactions touristiques par rapport aux après-midi des jours où les requins-baleines ne visitaient pas le site touristique. Bien que ces caractéristiques de battement de queue n’étaient pas aussi altérées que lorsque les requins se trouvaient dans la zone touristique, nous avons observé une fréquence de battement de queue plus lente et une amplitude d’accélération de battement de queue accrue par rapport aux après-midi sans tourisme. Les requins-baleines ont également été exposés aux températures ambiantes les plus élevées lorsqu’ils se trouvaient dans la zone touristique, après quoi la température ambiante a considérablement varié lorsque les requins ont quitté les eaux peu profondes pour se déplacer vers les eaux profondes. La propension à rechercher des eaux profondes après s’être nourris dans les eaux chaudes (∼30 °C) dans la zone touristique pourrait indiquer un besoin de thermorégulation pour les requins (Araujo et al., 2020 ; Arrowsmith et al., 2021 ; Meekan et al., 2015 ; Thums et al., 2013).

Ceci est confirmé par une étude réalisée sur le même site qui a montré un profil de plongée altéré après que les requins-baleines aient quitté la zone touristique, avec des profils de plongée similaires pendant les après-midi post-touristiques (Araujo et al., 2020). De manière congruente, la fréquence du battement de la queue et l’amplitude d’accélération que nous avons observées montrent des tendances similaires pendant les après-midi post-touristiques. La persistance d’un comportement altéré l’après-midi une fois que les requins-baleines ont quitté le site touristique met en évidence les impacts résiduels du temps passé dans la zone touristique.

Bien que nous ayons pu recueillir des données sur de nombreux requins-baleines (n = 16), la plupart des données obtenues (66 % des 270 h) provenaient de requins-baleines dans la zone touristique. Comme de nombreux requins-baleines sont très présents sur le site touristique d’Oslob (Thomson et al., 2017), les individus équipés d’accéléromètres revenaient souvent sur le site quotidiennement, réduisant ainsi le nombre de déploiements le matin et l’après-midi par rapport aux jours sans tourisme. Français Cependant, nous avons pu collecter des données pour toutes les périodes et à partir de 11 (128 h), 8 (62 h), 3 (24 h) et 3 (12 h) déploiements pour la nuit, l’après-midi après le tourisme, l’après-midi sans tourisme et le matin sans tourisme, respectivement. Un plus grand nombre de déploiements pendant les jours sans tourisme aurait augmenté la validité des résultats ; cependant, cette limitation est partiellement surmontée par le nombre élevé de mesures d’une seconde enregistrées (972 756 au total et 129 600 pour les jours sans tourisme), ce qui nous permet de rééchantillonner suffisamment les données pour déterminer les différences moyennes avec un niveau de confiance élevé et donc de tenir compte du manque d’orthogonalité des données entre les périodes de temps (Manly, 2006).

 Nos recherches fournissent une nouvelle méthode pour contextualiser les effets nets du tourisme animalier sur l’équilibre bioénergétique, allant au-delà de l’identification des changements comportementaux chez une grande espèce marine. Bien que l’alimentation de la faune n’ait pas toujours des conséquences néfastes (Abrantes et al., 2018 ; Brunnschweiler et Barnett, 2013), les sites touristiques qui dépendent de l’alimentation de leurs espèces cibles peuvent continuer à affecter les individus ciblés après la fin de l’interaction touristique (Xiang et al., 2011 ; Maréchal et al., 2016 ; Carder et al., 2018 ; Muntifering et al., 2019 ; Chen et al., 2021). Nos recherches élucident certains des impacts à court terme de l’approvisionnement alimentaire sur les déséquilibres bioénergétiques des requins-baleines, ce qui peut contribuer à quantifier l’impact du tourisme sur la condition physique et à une gestion appropriée de ces sites touristiques. Nourrir les requins-baleines est une pratique croissante en Asie du Sud-Est utilisée pour augmenter la densité de requins dans les lieux touristiques (Dearden et Ziegler, 2019), mais l’activité est pour la plupart non réglementée ou illégale. Des recherches à multiples facettes, y compris des calculs bioénergétiques, sont nécessaires pour garantir une réglementation et une gestion adéquates de ces pratiques touristiques et minimiser l’impact sur cette espèce en voie de disparition.
Déclaration de contribution de l’auteur CRediT
Christine Barry : Conservation des données, Analyse formelle, Méthodologie, Enquête, Administration de projet, Visualisation, Rédaction – ébauche originale, Rédaction – révision et édition. Christine Legaspi : Conservation des données, Méthodologie. Tom M. Clarke : Conservation des données, Analyse formelle, Méthodologie, Supervision, Rédaction – révision et édition. Gonzalo Araujo : Conceptualisation, Conservation des données, Méthodologie, Rédaction – révision et édition. Corey J.A. Bradshaw : Analyse formelle, Méthodologie, Rédaction – ébauche originale, Rédaction – révision et édition. Adrian C. Gleiss : Analyse formelle, Méthodologie, Rédaction – ébauche originale, Rédaction – révision et édition. Lauren Meyer : Analyse formelle, Méthodologie, Supervision, Rédaction – révision et édition. Charlie Huveneers : Conceptualisation, Conservation des données, Analyse formelle, Méthodologie, Administration du projet, Supervision, Rédaction – ébauche originale, Rédaction – révision et édition.Les auteurs déclarent qu’ils n’ont aucun intérêt financier concurrent connu ni aucune relation personnelle qui aurait pu sembler influencer le travail présenté dans cet article.
Remerciements
Nous remercions l’unité gouvernementale locale d’Oslob représentée par l’honorable maire JC Tumulak Jr., l’association TOSWFA, le personnel du ministère de l’Agriculture – Bureau des pêches et des ressources aquatiques de la région 7 et son directeur régional A Poquita, le ministère de l’Environnement et des Ressources naturelles de la région 7, le ministère du Tourisme de la région 7 et le groupe de travail technique provincial (Cebu). Nous remercions également le personnel et les bénévoles du Large Marine Vertebrates Research Institute Philippines.Le Comité de protection des animaux de l’Université Flinders a approuvé l’étude en vertu du permis E483-19. L’étude a également été réalisée en accord avec le ministère de l’Agriculture, le Bureau des pêches et des ressources aquatiques de la République des Philippines, avec des travaux autorisés par la municipalité d’Oslob et les parties prenantes impliquées ayant donné leur consentement préalable en connaissance de cause.
Déclaration de l’auteur
•
Toutes les sources de financement sont mentionnées dans le manuscrit et les auteurs ont déclaré tout avantage financier direct qui pourrait résulter de la publication.
•
Toutes les approbations éthiques et autres appropriées ont été obtenues pour la recherche. Le Comité de protection des animaux de l’Université Flinders a approuvé l’étude et les protocoles en vertu du permis E483-19. L’étude 275 a également été réalisée en accord avec le ministère de l’Agriculture, le Bureau des pêches et des ressources aquatiques de la République des Philippines, avec des travaux autorisés par la municipalité d’Oslob.

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